L'acido piruvico prodotto dalla glicolisi, in assenza di ossigeno o negli organismi privi di mitocondri, segue una via diversa dalla respirazione: si ha la fermentazione, una via anaerobica del metabolismo energetico che si sviluppa nel citosol.
Riguarda organismi anaerobi obbligati, come alcuni Batteri, o alcune cellule degli Eucarioti, come quelle muscolari quando l'ossigenazione è insufficiente.
Dalla fermentazione non si ricava ulteriore ATP rispetto alla glicolisi ma è indispensabile per la rigenerazione del NAD+. Poiché nella cellula il NAD+ è limitato, senza la fermentazione o la respirazione la glicolisi si arresterebbe.
Nello schema sottostante vediamo alcuni prodotti di fermentazione.
Fermentazione lattica
Alcuni Batteri lattici, presenti naturalmente nel latte, trasformano l'acido piruvico in acido lattico mediante l'aggiunta di idrogeno trasportato dal NADH e grazie all'enzima lattato-deidrogenasi. È quanto avviene nella fermentazione dei formaggi e nello yogurt.
Questo processo avviene anche nelle cellule muscolari quando, durante un intenso sforzo, non si ha un'adeguata ossigenazione. Il processo comporta la conversione del glicogeno dei muscoli in glucosio e poi trasformato in acido piruvico con la glicolisi. Una parte di questo acido entra nel ciclo di Krebs e una parte segue la fermentazione lattica.
Fermentazione alcolica
I protagonisti della fermentazione alcolica sono i lieviti del genere Saccharomyces presenti nella buccia degli acini d'uva. Si tratta di microrganismi anaerobi facoltativi: se c'è carenza di glucosio e abbondanza di ossigeno i lieviti diventano aerobi mentre se il glucosio è abbondante prendono la via anaerobica.
In questa fermentazione l'acido piruvico è prima trasformato in aldeide acetica, con liberazione di CO2, e poi in alcol etilico per aggiunta di idrogeno, trasportato dal NADH, tramite l'enzima alcol deidrogenasi.
L'uomo da millenni ha imparato a sfruttare questa fermentazione per la vinificazione e la panificazione.
Nel caso del vino, lo zucchero contenuto nel mosto è trasformato in acido piruvico mediante la glicolisi e poi si ottiene l'etanolo e l'anidride carbonica: il primo rimane sciolto nella bevanda (la quantità dipende dalla disponibilità di zucchero - da qui la pratica dello zuccheraggio, non consentita in Italia -, mentre la seconda si allontana, a meno che non si vogliano creare vini frizzanti.
Per quanto riguarda il pane, mentre l'alcol evapora a causa del calore, l'anidride carbonica genera delle bolle che fanno rigonfiare il pane.
Si possono anche utilizzare altri substrati, come il malto per ottenere diverse bevande alcoliche, come la birra.
Fermentazione acetica
In questa fermentazione, rispetto alle precedenti, entra l'ossigeno: si tratta di una fermentazione ossidativa compiuta da organismi aerobi. È una situazione intermedia tra le vere fermentazioni anaerobiche e la respirazione.
L'alcol etilico contenuto nel vino (ma può derivare da altri composti) può essere ossidato da Batteri del genere Acetobacter in acido acetico. Essi formano un velo sulla superficie del vino, la madre dell'aceto, fino ad avere una concentrazione di acido acetico del 6-12%.
