La divisione cellulare negli Eucarioti unicellulari e pluricellulari è un processo complesso perché la cellula contiene molti organelli e la membrana nucleare.
Come abbiamo detto all'inizio, la divisione cellulare è anche la riproduzione negli Eucarioti unicellulari.
Ciclo cellulare
Il ciclo cellulare, consiste negli eventi compresi tra una divisione cellulare e la successiva e assicura alle cellule figlie un corredo cromosomico completo.
Alcune cellule, come quelle del cervello, dei muscoli e anche delle foglie, si dividono quasi esclusivamente allo stato embrionale (cellule perenni).
Le cellule degli epiteli e quelle del midollo osseo si suddividono in continuazione (cellule staminali).
Altre si dividono occasionalmente, come quelle del fegato, che riprendono la divisione in caso di asportazione di una parte (cellule stabili).
Il ciclo cellulare comprende 2 momenti:
- Interfase;
- Fase M, suddivisa in:
- Mitosi;
- Citodieresi.
Il ritmo di divisione è diverso secondo il tipo di cellula eucariote. Mediamente negli animali dura 24 ore di cui 23 per l'interfase e 1 per la fase M.
Interfase
È il periodo che precede la divisione della cellula e dura circa 18-23 ore (negli animali), ma varia molto secondo il tipo di cellula e fattori ambientali esterni. Anche se apparentemente sembra non succeda nulla, si verificano fenomeni molto importanti a livello molecolare.
L'interfase e suddivisa in 3 sottofasi (chiamate ugualmente fasi).
Fase G1. (G = gap) Dura circa 11 - 12 ore e corrisponde alla fase di normale attività cellulare nella quale la cellula cresce, moltiplica le membrane e gli organelli, svolge le specifiche attività metaboliche, accumula enzimi e ribosomi, altri materiali e strutture citoplasmatiche per la fase successiva, quindi tutta l'attività vitale della cellula si concentra in questa fase. I mitocondri e i cloroplasti, invece, hanno origine solo da altri mitocondri e cloroplasti.
Fase S. Dura circa 6 - 8 ore e si ha la "sintesi", cioè la duplicazione di tutto il DNA che, al momento, appare come una massa granulosa di cromatina. Ogni filamento di cromatina diventa quindi doppio.
Fase G2. In questa fase, di circa 4 ore, si duplica il centrosoma, che negli animali contiene i centrioli ed è la zona di inizio dell'assemblaggio dei microtubuli (centro di organizzazione dei microtubuli). Inizia la spiralizzazione della cromatina in strutture bastoncellari, i cromosomi, riducendo la lunghezza di circa 8000 volte. Lo scopo di questo impacchettamento è di permettere la spartizione dei cromosomi senza che si rompano o che si aggroviglino.
Mitosi
La mitosi consiste nella divisione del nucleo della cellula madre in due nuclei figli identici e con il medesimo numero di cromosomi (divisione equazionale), ciascuno formato da un solo cromatidio. La durata è di circa ½ - 1 ora.
La mitosi comprende 4 fasi:
- Profase,
- Metafase,
- Anafase,
- Telofase.
Profase. Si completa la spiralizzazione della cromatina in cromosomi (individuabili ora al microscopio) costituiti da due cromatidi fratelli uniti nel centromero. I centrosomi si spostano ai due poli della cellula. Nel centromero di ogni cromatidio fratello si forma il cinetocore, una struttura discoidale proteica alla quale si agganciano i microtubuli. La membrana nucleare si dissolve, scompare l'eventuale nucleolo e la cellula assume una forma sferica.
In questa fase cominciano ad evidenziarsi tre categorie di microtubuli, che descriviamo qui sotto.
Metafase. La cellula assume una forma ovoidale e i microtubuli sono ben organizzati in tre tipologie.
Ci sono i microtubuli polari che partono dal centrosoma fino al polo opposto senza raggiungerlo con funzione strutturale nella formazione del fuso; i microtubuli del cinetocore che si agganciano al cinetocore del cromatidio; i microtubuli dell'aster, piuttosto corti, disposti a raggiera e agganciano i centrioli alla membrana cellulare. Nelle cellule vegetali non si forma l'aster e questa funzione può essere svolta dalla rigida parete.
Le proteine motrici associate ai microtubuli spingono i cromosomi verso il centro della cellula e si dispongono nel piano equatoriale per formare la piastra metafasica (o piastra equatoriale). I microtubuli del cinetocore si organizzano a formare il fuso mitotico, una struttura che unisce i centrioli del centrosoma al cinetocore. I microtubuli polari si allungano sovrapponendosi a quelli provenienti dal polo opposto.
Anafase. La cellula si allunga. Le fibre del fuso si accorciano progressivamente tirando i cinetocori verso i due poli della cellula, trascinando i bracci dei cromosomi e separando i due cromatidi in corrispondenza del centromero. Il cromatidio è ora un cromosoma indipendente (cromosoma figlio). I microtubuli polari, allungandosi, contribuiscono allo spostamento.
I cromosomi si spostano sia perché si ha lo smontaggio delle molecole di tubulina nei microtubuli del cinetocore, sia perché la cellula si allunga e i poli si distanziano.
Telofase. I cromosomi si despiralizzano nei lunghi filamenti di cromatina, il citoplasma e gli organuli si ripartiscono e si formano due nuove membrane nucleari attorno alla cromatina.
Citodieresi
La citodieresi è la divisione del citoplasma e la ripartizione degli organuli. A volte non si verifica e si hanno cellule plurinucleate.
Nelle cellule animali i microfilamenti di actina e miosina formano un anello contrattile, detto solco di divisione, che stringe il citoplasma fino a separare le due cellule figlie.
Nelle cellule vegetali la rigida parete impedisce la formazione di un anello contrattile. Si fa invece un accumulo di vescicole che si dirigono, spinte da una proteina motrice, lungo i microtubuli del fuso, verso il piano equatoriale costituendo la piastra cellulare. L'insieme della piastra cellulare e dei microtubuli del fuso costituiscono il fragmoplasto.
Le vescicole contenenti pectine, prodotte dall'apparato di Golgi, fondendosi, formeranno un setto trasversale di separazione, la lamella mediana i cui bordi si estenderanno fino a saldarsi alla membrana plasmatica, mentre il fragmoplasto scompare. La lamella mediana è la struttura in comune tra le due nuove cellule e le mantiene unite. Ogni nuova cellula deposita cellulosa e altri polisaccaridi sulla superficie esterna della membrana cellulare formando la propria parete primaria.
Mentre nelle cellule vegetali la piastra cellulare si accresce dal centro verso la periferia fino a congiungersi con le pareti laterali, nelle cellule animali e nei Batteri avviene l'opposto: il setto inizia a formarsi alla periferia e si accresce verso il centro.
Riassumiamo il risultato della mitosi nell'uomo.
- Si parte da una cellula somatica con 46 cromosomi da un cromatidio.
- Nella fase S ogni cromosoma si duplica perciò si hanno 46 cromosomi da due cromatidi.
- Nell'anafase i cromatidi si separano.
- Con la citodieresi abbiamo due cellule figlie ciascuna con 46 cromosomi da un cromatidio.
Regolazione del ciclo cellulare
Per regolare le fasi della mitosi ed evitare una crescita cellulare incontrollata esistono diversi meccanismi di regolazione della divisione.
Proteine prodotte da alcune cellule, i fattori di crescita, sono proteine in grado di indurre la divisione cellulare di altre cellule.
Alcuni enzimi, in particolare il complesso cicline-Cdk, controllano il passaggio da una fase all'altra del ciclo cellulare.
La cellula continua a dividersi finché non viene a trovarsi a contatto con altre cellule (inibizione da contatto). Inoltre, le cellule animali e vegetali si dividono solo se si trovano a contatto con una superficie solida o a una sostanza intercellulare densa (dipendenza dall'ancoraggio). Questo impedisce lo sviluppo di cellule isolate in punti dell'organismo dove potrebbero causare problemi.