Gli antichi Ominini

Durante il Miocene sono comparsi numerosi generi di Primati. Tra questi abbiamo cercato di individuare quali possano rientrare nella linea filogenetica che porta alla sottofamiglia Homininae, per giungere ora alla sottotribù Hominina, alla quale apparteniamo.
Gli elementi a disposizione sono i seguenti.

1. Circa 13 milioni di anni fa si è avuta la separazione delle Ponginae da Dryopithecus, direttamente o attraverso Ramapithecus - Sivapithecus.
2. Una specie tra Kenyapithecus, Nyanzapithecus ecc. è l'ultimo antenato comune tra le grandi antropomorfe e gli umani.
3. Secondo la moderna filogenesi, 6 - 8 milioni di anni fa si separano i Gorillini, perciò si ha ancora un tratto evolutivo comune tra scimpanzé e umani.
4. La genetica molecolare indica che la separazione tra queste due sottotribù dovrebbe essersi verificata tra i 5 e i 7 milioni di anni fa.

Il problema è che c'è una lacuna tempora e geografica tra i 10 e i 6/7 milioni di anni fa: in Africa gli strati fossiliferi di quel periodo hanno restituito moltissimi resti di animali delle foreste, ma nessuna scimmia antropomorfa.
I più antichi resti di Hominina hanno circa 6 - 7 milioni di anni e sono rappresentati dai generi Sahelanthropus, Orrorin, Ardipithecus.
Quale tra questi è l'ultimo antenato comune o il nostro diretto antenato?

Sahelanthropus tchadensis

Nel 2002 nell'Africa centro-occidentale, a nord del Chad, nel deserto di Djurab, sono stati scoperti i resti di un Primate al quale è stato dato il nome di Sahelanthropus tchadensis, in riferimento al Sahel per il genere e al Ciad per la specie, la regione dell'Africa che confina con il Sahara del Sud, ed è stato soprannominato Toumaï, che significa "speranza di vita" nella lingua di Goran parlata nel deserto di Djurab.
Il luogo di ritrovamento è singolare perché si trova a 2500 km a ovest della Rift Valley e non a est, dove si riteneva comunemente che si trovasse la culla dell'umanità e dove, a parte Australopithecus bahrelghazali, non erano mai stati trovati Ominini.
Il reperto è datato tra 6 - 7 milioni di anni fa (fine del tardo Miocene) in base alle associazioni faunistiche (biocronologia) e non con mezzi radiometrici. È stato fatto anche un tentativo di datazione radiometrica usando il berillio, che ha stimato l'età dei reperti tra 7,2 e 6,8 milioni di anni fa.

Ambiente e modo di vita

L'ambiente dove viveva questo Primate era di tipo boscoso, posto vicino a un lago, non lontano da un deserto sabbioso.
Associato a esso, sono stati trovati animali di ambiente acquatico come pesci d'acqua dolce, coccodrilli e anfibi, accanto ad animali legati alla foresta a galleria e alla savana, come roditori, scimmie, elefanti, equidi e bovidi.
La dieta doveva essere simile a quella dello scimpanzé, composta da frutta, foglie giovani e germogli teneri.

Caratteristiche

I resti sono frammentari e comprendono denti e parti mandibolari appartenenti ad almeno 6 individui, insieme a un cranio quasi completo, ma deformato.
Sahelanthropus presenta un mosaico di caratteristiche primitive e avanzate: la scatola cranica è simile a quella degli scimpanzé, ma la testa abbastanza appiattita e i denti assomigliano a quelli genere Homo.
Le dimensioni corporee e il volume endocraniale (320 - 380 cc) sono comparabili a quelle dello scimpanzé, ha una piccola cresta sagittale posteriore, grandi arcate sopracciliari, la faccia è ortognata, l'arcata dentale è a forma di U, con denti piccoli e lo spessore del suo smalto dentale è a metà strada tra gli scimpanzé e le successive Australopitecine.
La posizione del foramen magnum, ricavata dopo la ricostruzione tridimensionale computerizzata, è posta più avanti rispetto a quello dello scimpanzé.

La mescolanza di caratteristiche anatomiche scimmiesco e umane, la frammentarietà dei reperti e l'assenza di ossa del bacino e degli arti rendono assai problematica la collocazione filogenetica di Sahelanthropus.
Alcuni autori ritengono che sia vissuto prima della divergenza tra Hominina e Panina, perché aveva un piccolo volume cerebrale, la fronte sfuggente e alcune caratteristiche craniali, come gli attacchi muscolari pronunciati, avrebbero impedito di mantenere la testa eretta. Accanto ai reperti è stato trovato un femore, ma solo nel 2020 è stato pubblicato uno studio da cui risulta che appartiene a un individuo che non è bipede abituale.
Altri, invece, pensano che la posizione del foramen suggerisca che avesse la stazione eretta e camminasse su due gambe. Inoltre i denti sono simili a quelle di altri Hominina. Tuttavia alcuni pensano che i denti potrebbero appartenere a una piccola femmina oppure trattarsi di convergenza evolutiva dovuta alla medesima pressione ambientale.

Implicazioni evolutive

Se Sahelanthropus fosse effettivamente bipede, sarebbe il più antico rappresentate della sottotribù Hominina. Questo implicherebbe che la divergenza tra Panina e Hominina sia avvenuta prima di quanto indichino gli studi genetici e che fosse diffuso molto di più di quanto ci si aspettasse, visto il luogo di ritrovamento, a proposito del quale si può supporre che un gruppo, derivante dal ceppo comune di scimpanzé e umani, sia rimasto isolato in Ciad, che era circondato da un'area arida e quando si aprì un corridoio questi Primati siano migrati nell'Africa orientale.
Esiste infine la possibilità che i fossili appartengano alla tribù dei Gorillini e questo sarebbe più compatibile con la datazione.

Orrorin tugenensis

Orrorin tugenensis, soprannominato "Millenium Man" [Millennium] è stato scoperto nel 2000 in una zona collinosa di Tugen Hills (Le colline Tugen) nella località Kapsomin della provincia di Baringo nel Kenya, che fa parte della Great Rift Valley africana.
Il nome generico significa "uomo originale, antenato" nel linguaggio locale e quello specifico fa riferimento alla località di ritrovamento.
Comprende i frammenti indicati nella figura sottostante e frammenti trovati in altre località, tra cui la falange distale del pollice, appartenenti ad almeno cinque individui diversi.

A: femore sinistro; B: femore prossimale destro frammentario; C: femore sinistro prossimale; D: omero distale destro; E: denti; F: frammento mandibolare sinistro con M2-3; G: frammento mandibolare destro con M3. (Crediti: Lucius - CC BY-SA 3.0)

La datazione radiometrica effettuata sullo strato sottostante e sovrastante di lava e tufi vulcanici e con le correlazioni faunistiche, indicano un'età compresa tra 6,2 e 5,65 milioni di anni.

Ambiente e modo di vita

O. tugenensis viveva in un ambiente boscoso aperto, non nella savana, con adattamenti alla vita arboricola, dove si nutriva di frutti e vegetali teneri e si ritirava per dormire. Scendeva anche a terra, mantenendo la stazione eretta, sfruttando le risorse terrestri, più dure, che causano una maggiore usura dei denti e occasionalmente mangiava carne.

Caratteristiche

Orrorin tugenensis aveva una corporatura paragonabile a uno scimpanzé, con un peso corporeo di circa 35 - 50 kg.
Le ossa ritrovate suggeriscono che avesse una locomozione bipede, certo non con il nostro modo di camminare, ma il robusto omero destro indica che era in grado di risalire rapidamente sugli alberi.
I denti sono piccoli rispetto alle dimensioni corporee, con uno strato di smalto simile a quello delle Australopitecine; i canini hanno dimensioni intermedie tra quelle dello scimpanzé e dell'uomo; i molari hanno uno smalto spesso, come Homo.
Il femore presenta caratteristiche intermedie tra quelle delle scimmie mioceniche, come Proconsul, e quelle di Australopithecus, o meglio, un mosaico di caratteristiche primitive e avanzate, facendone un bipede abituale ma con adattamenti alla vita arboricola, come si deduce dall'omero e dalla falange.

Implicazioni evolutive

Non si sa quale possa essere l'antenato di Orrorin né se ci sia un collegamento con Sahelanthropus che, tra l'altro è stato rinvenuto in tutt'altra zona.
In base alle caratteristiche, molto probabilmente è un antico rappresentante degli Hominina, con il bipedismo e la stazione eretta acquisiti ancora quando viveva nella foresta.
Alcuni autori, però, lasciano aperta la possibilità che sia un antenato comune tra scimpanzé e umani, un antenato degli scimpanzé (di cui non abbiamo ancora trovato resti) o addirittura che sia un precursore del genere Homo, scavalcando Australopithecus.

Ardipithecus kadabba

Ardipithecus kadabba è un Primate appartenente alla sottotribù degli Hominina, di cui sono stati ritrovati alcuni frammenti nel sito di Asa Koma ("Collina Rossa") in Etiopia, in un periodo compreso tra il 2000 e il 2002.
Inizialmente considerato una subspecie di A. ramidus, in base alla primitiva morfologia e grado di usura dei denti, lo si è portato al rango di specie distinta.
Il nome generico "Ardi" significa "terra" o "pavimento" mentre la specie "kadabba" significa "antenato primordiale" nella lingua Afar.
I reperti, con un'età stimata di 5,8 - 5,5 m.a., ottenuta con datazione radiometrica di materiale vulcanico della zona circostante, sono molto antichi (tardo Miocene) e temporalmente vicini alla divergenza tra scimpanzé e umani.
Un alluce, datato 5,2 milioni di anni, è stato trovato a 15 chilometri di distanza dagli altri fossili. Visto il luogo di ritrovamento e l'età inferiore rispetto agli altri reperti, diversi autori mettono in dubbio che si tratti della medesima specie e che A. kadabba fosse effettivamente bipede.
I fossili provengono da almeno cinque individui diversi e comprendono frammenti di mandibola, denti, parti braccia e piedi (nel disegno sottostante).

(Crediti: Lucius - CC BY-SA 3.0)

Ambiente

A. kadabba viveva in un ambiente misto di boschi, savane boscose e praterie del tardo Miocene, con laghi, paludi e sorgenti.
I molari grandi e gli incisivi più stretti rispetto a quelli dello scimpanzé, suggeriscono che la dieta non fosse costituita solo da frutta e tenere foglie, ma che si nutrisse di noci e altri alemti fibrosi che richiedevano una lunga masticazione.

Caratteristiche

Ardipithecus kadabba aveva un aspetto simile sia nella corporatura, sia nelle dimensioni corporee e del cervello, a quello del moderno scimpanzé.
Lo smalto dei denti è spesso e i canini sono lunghi e ancora sporgenti rispetto a quelli degli esseri umani.
L'alluce è robusto e potrebbe suggerire la stazione eretta e il bipedismo ma, come detto sopra il reperto sui cui si basa quest'ipotesi è discusso.
Gli arti superiori sono adatti ad arrampicarsi agevolmente sugli alberi.

Implicazioni evolutive

Non sappiamo quale legame filogenetico abbia con Orrorin tugenensis e Sahelanthropus tchadensis, ma se non è Orrorin il nostro più antico antenato, potrebbe essere Ardipithecus kadabba il capostipite della linea umana, comparso subito dopo la divergenza tra Panina e Hominina.

Ardipithecus ramidus

Nella stessa località di ritrovamento di A. kadabba, alcuni anni prima era stato trovato un Primate simile: Ardipithecus ramidus, dove "ramidus" significa "radice".
Diversamente dal precedente, di questa specie sono stati trovati oltre un centinaio di reperti di numerosi individui in diversi siti, tra cui uno scheletro completo quasi al 50%, che è stato soprannominato "Ardi".
In base alla datazione radiometrica dei tufi, l'età stimata è di 4,51 - 4,32 milioni di anni (Pliocene inferiore).

(Crediti: © 2009, J.H. Matternes)

Ambiente e modo di vita

L'habitat di A. ramidus era di tipo boschivo frammisto a praterie, tipico di una pianura alluvionale, non quindi di foresta tropicale o di savana.
La scarsa specializzazione e lo strato non troppo spesso di smalto sui denti rispetto alle moderne scimmie e Australopitechi suggeriscono che fosse onnivoro, cioè da questi due ambienti ricavava frutta, foglie tenere e qualche volta alimenti più fibrosi, integrato da Insetti e piccoli Vertebrati.

Caratteristiche

Il gran numero di reperti fossili fornisce un quadro abbastanza completo delle caratteristiche di A. ramidus. Sono stati trovati, infatti, crani abbastanza completi, denti, parti di mandibola, ossa di mani, piedi, arti e bacino.
Il più grande individuo era una femmina del peso stimato di 50 kg e un'altezza di 120 cm.

Il cervello era abbastanza piccolo, 300 - 350 cc, leggermente inferiore a quello del moderno scimpanzé e soprattutto dell'Australopiteco. Il foramen è più spostato anteriormente rispetto ai Primati precedenti.
La faccia presentava ancora un certo prognatismo e i canini superiori dei maschi, ancora abbastanza grandi, non erano molto diversi da quelli delle femmine, indicando che non c'era un evidente dimorfismo sessuale, come invece c'è nell'attuale scimpanzé.
I denti hanno caratteristiche intermedie tra quelle di un uomo e di una scimmia, con molari più stretti dell'Australopiteco, comparabili a quelli delle scimmie, gli incisivi sono larghi come quelli delle Australopitecine, ma lo smalto è abbastanza sottile, come quello degli scimpanzé, perciò non masticava cibi duri.
Gli arti anteriori sono lunghi come quelli inferiori, con le articolazioni più simili a quelle delle scimmie che a quelle umane, che gli consentivano di muoversi facilmente tra i rami.

(Crediti: Ori ~ - CC BY-SA 3.0)

Le mani non hanno le lunghe ossa metacarpali delle antropomorfe, che camminano sulle nocche e i corti palmi delle mani suggeriscono che li usasse per spostarsi, grazie anche ai polsi molto flessibili e alle lunghe e ricurve dita, efficaci per afferrare i rami. Il pollice aveva una scarsa opponibilità.
Il bacino, ricostruito dai frammenti, nella parte superiore assomiglia a quello dell'Australopiteco, mentre la parte inferiore è allungata e più scimmiesca, dove si ancorano potenti muscoli adatti ad arrampicarsi.
Il femore e il perone non sono disposti in linea retta, ma formano un angolo e l'articolazione consente l'estensione completa dell'arto.
I piedi mostrano adattamenti sia per arrampicarsi, sia per il bipedismo. L'alluce opponibile e molto divergente è assai utile per afferrare i rami, ma meno specializzato delle scimmie moderne e forniva una spinta durante la locomozione bipede. Il piede è ancora piatto e quindi meno efficiente rispetto a quello dei suoi discendenti, però è stabile e in grado di sostenere adeguatamente il peso corporeo.
In conclusione A. ramidus presenta un mosaico unico di caratteristiche di scimpanzé e umane e tratti non posseduti dalle antropomorfe moderne.
Le caratteristiche del foramen, del bacino e del piede fanno ritenere che fosse un bipede facoltativo, che scendeva occasionalmente a terra assumendo una stazione eretta, per spostarsi per brevi tratti con andatura un po' ondeggiante, ma che passava gran parte del suo tempo sugli alberi.

Implicazioni evolutive

Dal punto di vista filogenetico si ritiene che sia un discendente di A. kadabba e da esso si arriverebbe, direttamente o indirettamente ad Australopithecus anamensis. Quasi tutti gli autori sono concordi nell'inserirlo nella sottotribù Hominina.

Kenyanthropus platyops

Accanto agli Ominini descritti sopra, inseriamo in questa pagina un rappresentante più recente, contemporaneo di Australopithecus afarensis, molto discusso a causa della deformazione del principale reperto, perché ritenuto da alcuni un genere separato e da altri incluso all'interno della variabilità di A. afarensis. La coesistenza di più specie affini non è impossibile se occupano nicchie ecologiche distinte, questo, anzi, dimostra ancora una volta che l'evoluzione non procede in modo lineare, ma si ha una continua diramazione di specie che coabitano nel medesimo territorio e nello stesso tempo.
I reperti sono stati trovati nel 1998 a ovest del lago Turkana in Kenya e la datazione radiometrica sui tufi indica un'età compresa tra 3,53 e 3,2 milioni di anni fa (Pleistocene).
Questo Omininino è stato denominato Kenyanthropus platyops; il nome specifico fa riferimento alla sua faccia particolarmente piatta, dal greco "platus", cioè piatto e "opsis", faccia, perciò abbiamo "Uomo del Kenya dalla faccia piatta".

(Crediti: ing. Pavel Švejnar - CC BY-SA 4.0)

Ambiente e modo di vita

La fauna e la vegetazione fossile della zona indicano che l'area doveva avere acqua in abbondanza, e mostrava un mosaico degli habitat, comprendenti zone boscose, pascoli aperti e aree di savana.
Si nutriva prevalentemente di vegetali, tuberi e rizomi senza competere per le risorse alimentari con Australopithecus afarensis, come si evidenzia dalla diversa dimensione dei molari e dallo spessore dello smalto.
Il ritrovamento di un'industria litica di 3,3 milioni di anni fa (Lomekwiano) fa supporre che K. platyops potrebbe esserne l'autore, ma al momento mancano conferme.

Caratteristiche

Di Kenyanthropus è stato trovato un cranio quasi completo ma assai deformato, un osso temporale, tre mandibole parziali e denti isolati.
Rispetto al contemporaneo A. afarensis, ci sono parecchie differenze. La faccia è alta e piatta con modesto prognatismo subnasale ed è in qualche modo somigliante a quella di Homo rudolfensis, tanto che è stato proposto di includere quest'ultimo nel genere Kenyanthropus. Al contrario, alcuni ritengono che siano artefatti dovuti alla deformazione del reperto.
I molari sono più piccoli di quelli A. afarensis e più vicini a quelli del genere Homo, mentre le dimensioni del cervello sono simili a quelle di A. afarensis.
Le ossa del piede sembrano indicare un'andatura bipede, ma ancora legato all'arrampicata.

Implicazioni evolutive

Non è dato al momento sapere se ci sia un collegato con Ardipithecus ramidus, più vecchio di un milione di anni, ma rispetto a questo presenta caratteristiche morfologiche meno primitive. Se non è una variazione di A. afarensis, potrebbe essere l'antenato di Homo rudolfensis, comparso un milione di anni dopo, ed essere un capostipite della linea umana migliore dell'Australopiteco oppure uno dei tanti rami secchi della nostra storia.