Riproduzione sessuata

La riproduzione sessuata richiede l'intervento di due individui di sesso diverso, ciascuno dei quali fornisce parte del patrimonio genetico attraverso cellule specializzate, i gameti, ottenuti mediante il processo di meiosi, che dimezza il numero di cromosomi.
Con la fecondazione, cioè l'unione dei due gameti, si ripristina il numero di cromosomi originario nella nuova cellula, lo zigote.

I gameti di sesso opposto non sono sempre prodotti da individui diversi. Alcuni animali sono ermafroditi, cioè producono sia gameti maschili che femminili. Lo stesso vale per gran parte delle piante. Ci sono piante monoiche (con gameti maschili e femminili sulla stessa pianta) con fiori unisessuali posti in parti diverse della pianta o fiori ermafroditi e piante dioiche (con gameti maschili e femminili su piante diverse) con fiori unisessuali.

Meiosi

La meiosi consiste nella formazione di 4 cellule aploidi, ciascuna diversa e differente anche dalla cellula madre diploide, chiamate gameti, con 2 divisioni successive. Le cellule germinali si trovano nelle gonadi.

L'interfase è equivalente a quella della mitosi, con le fasi G1, S, G2 e nell'uomo si parte da una cellula diploide con 46 cromosomi da un cromatidio.

Prima divisione riduzionale (Meiosi I)

Profase I. La profase I è molto più lunga e complessa rispetto a quella della mitosi. In essa si completa la condensazione della cromatina, la membrana si dissolve e i centrosomi si spostano ai due lati della cellula.
I cromosomi omologhi, quello materno e paterno, ciascuno formato da 2 cromatidi perché c'è stata in precedenza la duplicazione del DNA, si appaino a formare una tetrade con un processo chiamato sinapsi. A questo punto può verificarsi un evento del tutto casuale di scambio parti di cromatidi tra cromosomi omologhi, detto crossing-over: nel punto di incrocio tra i cromosomi omologhi, detto chiasma, si ha un taglio del DNA e lo scambio di pezzi di cromatidi. Il crossing-over non avviene in punti prestabiliti.
I cromatidi esterni rimangono inalterati mentre quelli interni possiedono pezzi scambiati: si ha così la ricombinazione dei caratteri. Ciò è facilitato da una minore condensazione dei cromosomi rispetto alla mitosi.

Metafase I. I cromosomi, o meglio, le tetradi, si portano nella zona equatoriale trascinati dai microtubuli e si formano le fibre del fuso che si attaccano ai cinetocori dei cromosomi. In modo casuale, uno dei cromosomi omologhi si pone da un lato del piano equatoriale e l'altro dalla parte opposta: è l'assortimento indipendente. Le combinazioni possibili sono 2n, dove n è il numero aploide di cromosomi. Con 2 coppie di cromosomi, come nel disegno (non è rappresentato l'avvenuto crossing-over), si ottengono 22 = 4 combinazioni ma con 23 coppie si hanno oltre 8 milioni di combinazioni! In questa fase si ha la disgiunzione degli omologhi, cioè la separazione dei cromosomi e la scomparsa dei chiasmi. Se non si verifica, si hanno anomalie dell'organismo (vedi più sotto).

Anafase I. Le fibre del fuso si accorciano ma non separano i cromatidi di ciascun cromosoma. Si spostano invece i cromosomi interi ai poli.

Telofase I. Come nella mitosi, si riforma la membrana nucleare e si ripartisce il citoplasma con gli organelli. Questa fase è molto breve perché i nuclei non si riorganizzano e i cromosomi non si despiralizzano completamente.

Con la citodieresi abbiamo due cellule figlie aploidi, ciascuna formata da 23 cromosomi (nell'uomo) da due cromatidi. Le cellule sono diverse tra loro sia perché c'è stato il crossing-over (ricombinazione) sia per la ripartizione dei cromosomi paterni e materni nell'anafase con l'assortimento indipendente.

Seconda divisione equazionale (Meiosi II)

Tra la prima e la seconda divisione meiotica non si verifica la duplicazione del DNA. Ciascuna cellula, con il numero dimezzato di cromosomi, va incontro ad una divisione analoga a quella della mitosi.

Nella breve interfase, detta intercinesi, c'è una parziale despiralizzazione dei cromosomi senza duplicazione del DNA.

Profase II. Nelle due cellule aploidi si riforma il fuso. I cromosomi si ricondensano e la membrana nucleare si dissolve.

Metafase II. I cromosomi si spostano nel piano equatoriale della cellula a formare la piastra metafasica.

Anafase II. Si dividono i centromeri e i cromosomi da un solo cromatidio migrano ai poli della cellula per l'accorciamento delle fibre del fuso.

Telofase II. Scompaiono i microtubuli del fuso e si riforma la membrana nucleare.

Citodieresi II. Si divide il citoplasma e si formano 4 cellule figlie aploidi diverse tra loro e dalla cellula di partenza.

Riassumiamo il risultato della meiosi nell'uomo.

• Si parte da una cellula con 46 cromosomi da un cromatidio.
• Nella fase S ogni cromosoma si duplica perciò si hanno 46 cromosomi da due cromatidi.
• Nell'anafase I i cromatidi non si separano e si spostano i cromosomi: 23 da una parte e 23 dall'altra..
• Con la citodieresi I abbiamo due cellule figlie ciascuna con 23 cromosomi da due cromatidi.
• Nell'anafase II i cromatidi si separano.
• Con la citodieresi II abbiamo 4 cellule figlie ciascuna con 23 cromosomi da un cromatidio.

Nonostante il dispendio energetico perché è richiesta la presenza di 2 genitori, si producano milioni di gameti, gran parte dei quali non sopravvive e pochi arrivano alla fecondazione, la riproduzione sessuata è molto diffusa poiché produce variabilità genetica con:

• l'assortimento indipendente,
• il crossing-over,
• la fecondazione casuale,

perciò gli individui sono diversi dai genitori e tra loro e questo rappresenta un vantaggio per la sopravvivenza qualora cambino le condizioni ambientali.

DIFFERENZE TRA MITOSI E MEIOSI

MITOSI	MEIOSI
Riproduzione (negli organismi unicellulari), accrescimento, riparazione.	Solo per la riproduzione.
Nelle cellule somatiche.	Nelle cellule germinali.
Nelle cellule aploidi e diploidi.	Solo nelle cellule diploidi.
Una duplicazione del DNA e una divisione.	Una duplicazione del DNA e due divisioni.
Nella profase i cromosomi non si appaiano.	Nella profase I i cromosomi omologhi si appaiano e si ha il crossing-over.
Nella metafase i cromosomi si allineano singolarmente.	Nella metafase I si allineano le coppie di cromosomi omologhi.
Nell'anafase si separano e si spostano i cromatidi.	Nell'anafase I si spostano i cromosomi.
Si formano due cellule diploidi uguali.	Si formano quattro cellule aploidi diverse (variabilità genetica).

I gameti

Nei Mammiferi, e quindi anche nell'uomo, ci sono delle cellule diploidi specializzate per la produzione dei gameti che vanno incontro alla gametogenesi, portante alla formazione dei gameti maturi. La spermatogenesi, cioè la gametogenesi maschile, inizia da cellule specializzate chiamate spermatogoni mentre nella femmina abbiamo l'oogenesi a partire dagli oogoni.

Spermatogenesi

Gli spermatogoni producono cellule diploidi, gli spermatociti primari, che, duplicando il DNA, subiranno la prima divisione meiotica formando 2 spermatociti secondari aploidi. A loro volta si dividono in 4 spermatidi aploidi che maturano in spermatozoi.

Oogenesi

Gli oogoni generano cellule diploidi, gli oociti primari. Con la prima divisione meiotica si formano due cellule aploidi, l'oocita secondario e un globulo polare perché il citoplasma si sposta quasi tutto su una sola delle due cellule in modo da avere una riserva di materiale per lo sviluppo dell'eventuale embrione. L'oocita secondario va incontro ancora ad una divisione asimmetrica per cui si forma solo una cellula uovo e un globulo polare. I tre globuli polari non sono funzionanti e degenerano.

Anomalie nella meiosi

Prendiamo in considerazione in questa sede errori nel numero di cromosomi (aneuploidia) ma ci sono anche errori nella struttura. La perdita o l'acquisto di un intero cromosoma di solito è incompatibile con la vita ma ci sono casi di sopravvivenza, riassunti nella tabella posta qui sotto.

La più nota aneuploidia è la trisomia 21 o sindrome di Down, con tre copie del cromosoma 21. Gli individui presentano un ritardo mentale di vario grado, bassa statura, occhi a mandorla, forma particolare di mani e piedi, collo corto e sono soggetti a diverse patologie.

L'aneuploidia si verifica per la non disgiunzione di un cromosoma durante l'anafase I. Una cellula si trova quindi con un cromosoma in più e l'altra con uno in meno. Al termine della seconda divisione meiotica si ottengono gameti con un cromosoma in più: gameti disomici, cioè con due copie di un cromosoma, e gameti con un cromosoma in meno: gameti nullisomici, cioè mancanti di una coppia di cromosomi omologhi.
Se la non disgiunzione si verifica nella meiosi II, si formano 2 gameti normali, un gamete disomico e uno nullosomico.

Con la fecondazione si ottengono cellule somatiche con un numero dispari di cromosomi (45 o 47 invece di 46).

La non disgiunzione può riguardare anche i cromosomi sessuali.
Nella sindrome di Klinefelter il maschio presenta il cariotipo XXY. Si sviluppa normalmente fino alla pubertà ma con ritardo mentale più o meno grave. Poi non compaiono i caratteri sessuali secondari.
Si può avere anche cariotipo XYY e il maschio ha uno sviluppo sessuale normale, con statura alta.

Nella sindrome di Turner le femmine presentano un solo cromosoma X e sono sessualmente immature, di statura bassa e con diversi problemi fisiologici.

Si può avere anche il cariotipo XXX (sindrome della tripla X) e le femmine sono per lo più normali.

Fecondazione

La fecondazione è l'unione di uno spermatozoo, negli animali, o di una struttura analoga, nei vegetali, con una cellula uovo e la formazione di una cellula diploide chiamata zigote.

Negli organismi acquatici prevale la fecondazione esterna in cui i gameti vengono rilasciati nell'ambiente dove si incontrano e si fondono.
Negli animali terrestri, a partire dai Rettili, prevale invece la fecondazione interna, dove l'uovo è direttamente fecondato nel corpo della femmina durante l'accoppiamento.
Per quanto riguarda le Piante, Muschi e Felci hanno bisogno dell'acqua mentre nelle altre si ha l'impollinazione.

Cicli vitali

Il ciclo vitale consiste nella sequenza di eventi dell'organismo dalla nascita (zigote) alla riproduzione, con un'alternanza di uno stadio aploide (gametofito) e uno diploide (sporofito). Nell'evoluzione si assiste a una progressiva riduzione della generazione aploide.
Negli organismi unicellulari il ciclo vitale e il ciclo cellulare coincidono mentre in quelli pluricellulari il ciclo cellulare è solo una parte del ciclo vitale.

Ciclo aplonte

Negli organismi più primitivi, come alcuni Protisti, Funghi e Alghe, la forma visibile, detta gametofito, è costituita da cellule aploidi. Per mitosi, non essendoci la necessità di dimezzare il numero di cromosomi, l'individuo adulto forma dei gameti, sempre aploidi.
L'unione di due gameti genera una cellula diploide, lo zigote, che immediatamente si divide per meiosi in 4 cellule aploidi che si trasformano in spore. Ogni spora è in grado di produrre nuovi gametofiti aploidi per mitosi. La fase diploide è quindi limitata al solo zigote.

Ciclo aplo-diplonte

Questo ciclo, tipico delle Piante presenta una vera alternanza di generazione aploide e diploide.
Lo sporofito diploide produce per meiosi cellule aploidi, le spore. Per mitosi, ciascuna di esse origina un individuo adulto aploide, il gametofito. Sempre per mitosi, il gametofito produce gameti aploidi che, dopo la fecondazione formano lo zigote diploide. Da questo, per mitosi deriva lo sporofito adulto diploide.

Nei Muschi prevale il gametofito aploide, che è la parte visibile della pianta. Questo, in parti specializzate, produce per mitosi dei gameti che si uniscono a formare prima lo zigote diploide e poi, per mitosi, una struttura filamentosa con una capsula in cima: lo sporofito. Con la meiosi nella capsula si formano spore aploidi che genereranno nuove piantine aploidi.

Nelle Felci, invece, è prevalente lo sporofito (la pianta di felce) mentre il gametofito, detto protallo, è una specie di fogliolina che vive nel terreno. In due parti distinte del protallo si formano per mitosi i gameti aploidi, avviene la fecondazione, la formazione dello zigote, da cui deriva per mitosi la pianta diploide (sporofito). Sulla pagina inferiore delle foglie, in cellule specializzate, i sori, per meiosi si formano le spore aploidi che, cadendo nel terreno, formano un nuovo protallo.

Nelle piante superiori il gametofito subisce un'ulteriore riduzione, infatti, non è una pianta indipendente ma si trova negli organi riproduttori della pianta diploide. Per questo motivo si può in realtà parlare di ciclo diploide.

Ciclo diplonte

Gli animali e, come abbiamo detto sopra, anche le piante con semi hanno un ciclo diplonte in cui prevale lo sporofito mentre il gametofito è limitato ai gameti. Negli organi riproduttori dello sporofito diploide adulto si generano gameti aploidi con la meiosi che, fondendosi, formano lo zigote diploide. Attraverso mitosi successive si ha lo sporofito adulto diploide, pronto per una nuova riproduzione.