Il metabolismo è l'insieme di tutte le reazioni che si verificano nell'organismo, dall'introduzione del cibo all'eliminazione dei rifiuti. Parte di quanto assimilato è convertito in nuova materia che rinnova quella demolita e usurata e un'altra parte è convertita in energia (metabolismo energetico).
Le reazioni chimiche che avvengono negli organismi richiedono o rilasciano energia, intesa come capacità di compiere lavoro. Gli esseri viventi ricavano dall'ambiente l'energia necessaria per crescere, riprodursi, reagire agli stimoli, muoversi, riparare i danni cellulari, perciò le cellule la impiegano per la sintesi biochimica (lavoro chimico), il trasporto all'interno o all'esterno della cellula delle sostanze necessarie (lavoro di trasporto), spostamento degli organelli o della cellula stessa, contrazione muscolare (lavoro meccanico), lavoro elettrico ed energia luminosa (ad esempio nelle lucciole).

Gli organismi autotrofi, come le piante e alcuni batteri sfruttano l'energia del Sole per sintetizzare composti organici a partire da materia inorganica.
Gli organismi eterotrofi recuperano dall'ambiente le sostanze organiche già prodotte e da esse ricavano energia.

Si parla di catabolismo quando le macromolecole biologiche sono demolite in molecole più semplici con liberazione di energia, ottenuta rimuovendo atomi di idrogeno ed elettroni dal substrato (reazioni esoergoniche).
L'anabolismo, invece, consiste nella sintesi di composti organici complessi a partire da molecole semplici con impiego di energia fornita dagli elettroni che si aggiungono al substrato (reazioni endoergoniche).
I due gruppi di reazioni coesistono in tutti i viventi. Durante la crescita dell'individuo prevalgono le reazioni anaboliche su quelle cataboliche per consentire l'aumento della massa corporea. Queste però continuano anche nell'adulto per sostituire le parti danneggiate. Da notare che le reazioni anaboliche sono quasi sempre anatomicamente separate da quelle cataboliche.

 

Vie metaboliche

Ogni molecola biochimica è anabolizzata o catabolizzata attraverso una successione ordinata di reazioni chimiche che, nell'insieme costituiscono una via metabolica. Ciascuna reazione della via è catalizzata da specifici enzimi e forma prodotti che daranno il substrato della reazione successiva. Ne abbiamo parlato anche qui. Inoltre, le vie metaboliche (anaboliche e cataboliche) sfruttano le reazioni accoppiate per far avvenire le reazioni endoergoniche utilizzando l'energia liberata da quelle esoergoniche.

Attraverso queste vie, che sono simili in tutti gli esseri viventi, la cellula:

• ricava energia dal Sole attraverso la via anabolica della fotosintesi o energia chimica dalla via catabolica della respirazione o della fermentazione affinché la cellula possa svolgere le varie attività; la fotosintesi fornisce le riserve energetiche primarie che, attraverso la respirazione e la fermentazione, sono successivamente trasformate in riserve energetiche secondarie sotto forma di ATP di NADH e NADPH;
• ricava materia dal catabolismo dei glucidi, lipidi e proteine per costruire le molecole necessarie alla cellula attraverso processi di trasformazione;
• rinnova le molecole presenti nella cellula attraverso una continua demolizione e costruzione di quelle che essa possiede.

 

 

Alcune vie metaboliche procedono in modo lineare, dal substrato al prodotto finale, mentre altre sono cicliche poiché il prodotto finale è il substrato per ricominciare la sequenza di reazioni.

 

 

ATP

L'adenosin-trifosfato, o ATP, è la molecola che consente l'accoppiamento tra le reazioni eso ed endoergoniche. È formato da una molecola di ribosio, la base azotata adenina e 3 gruppi fosfato.

 

 

La sintesi di ATP a partire da ADP (adenosin-difosfato) e fosfato è una reazione endoergonica ed è catalizzata da enzimi chiamate chinasi.
Il simbolo P_i, fosfato inorganico, indica l'acido fosforico presente in soluzione come ione fosfato.

 

 

Il distacco di un gruppo fosfato, invece, fornisce energia libera di reazione pari a circa 7,3 kcal/mole ed è una reazione di idrolisi che richiede la presenza di un enzima chiamato ATPasi. Le fosfatasi, invece, staccano un gruppo fosfato da un substrato.

 

 

L'ATP può essere prodotto in due modi.

Fosforilazione a livello del substrato: un composto fosforilato può cedere un gruppo fosfato, ricco di energia, all'ADP in una reazione esoergonica, trasformandolo in ATP, a volte mediato da altre molecole ad alta energia, come il GTP.

 

 

La maggior parte dell'ATP è però ottenuta dalla fosforilazione ossidativa e fotofosforilazione (vedi più avanti), con un processo chiamato chemiosmosi, che avviene nei cloroplasti e nei mitocondri.
Una proteina integrale di membrana, la pompa protonica, è presente nelle membrane dei tilacoidi e delle creste mitocondriali. Essa espelle continuamente ioni H⁺ (protoni) dallo stroma o dalla matrice mitocondriale verso il lume dei tilacoidi o lo spazio intermembrana dei mitocondri contro il gradiente di concentrazione, determinando in questi due scomparti un aumento di pressione chemiosmotica. L'energia per attivare la pompa è fornita dalla luce solare nei cloroplasti e dall'ossidazione del glucosio nei mitocondri.
Questi ioni tenderebbero a ritornare nella matrice mitocondriale o nello stroma del cloroplasto seguendo il gradiente ma, essendo la membrana impermeabile agli ioni, sono costretti ad attraversare il canale di una grossa proteina transmembrana, l'ATP-sintasi e, sfruttando il potenziale chemiosmotico, si libera energia per la formazione dell'ATP.

 

 

Trasportatori di idrogeni ed elettroni

Il NAD (nicotinammide adenindinucleotide) è un coenzima che trasporta elettroni e ioni H⁺ nelle reazioni di ossidoriduzione. La forma ossidata, NAD⁺, può accettare due elettroni e un solo H⁺ riducendosi a NADH e viceversa. La riduzione comporta un assorbimento di energia mentre l'ossidazione è esoergonica e libera circa 52 kcal/mole.
La reazione richiede un enzima specifico.

 

 

Dal punto di vista chimico, il NAD è formato da una adenina unita, tramite il suo gruppo fosforico, al gruppo fosforico di un altro nucleotide, la nicotinammide, un derivato della vitamina PP (niacina).

 

 

 

Analogo al NAD è il NADPH (nicotinammide adenindinucleotide fosfato), che ha in più un gruppo fosfato.

 

 

 

Il FAD (flavina adenindinucleotide) si riduce a FADH₂ acquistando due elettroni e due ioni H⁺. È formato dall'adenina e dalla flavina, un derivato della vitamina B₂. L'ossidazione libera 36,2 kcal/mole.