I coccodrilli terziari del Veneto

Introduzione

II Veneto è una delle regioni d'Italia più ricche di resti di coccodrilli terziari e l'unica nella quale siano noti coccodrilli fossili di età paleogenica, ovvero risalenti al Terziario inferiore. I coccodrilli rinvenuti nella nostra regione appartengono talora a forme piuttosto diffuse nei giacimenti terziari del resto d'Europa (Francia, Germania, Inghilterra ecc.), mentre in altri casi sono generi e specie "esclusivi" del Veneto.
I coccodrilli fossili erano conosciuti in Veneto già alla fine del diciottesimo secolo. Il primo ad occuparsene fu Giovanni Arduino, che nel 1765 pubblicò un articolo riguardante alcuni resti rinvenuti nei pressi di Lonigo (Vicenza). In realtà lo studio dei coccodrilli veneti ebbe il suo periodo d'oro tra la seconda metà del diciannovesimo secolo ed i primi decenni del Novecento. In questo periodo, infatti, venne alla luce un gran numero di esemplari, talora ottimamente conservati, grazie al fervore degli scavi nei giacimenti del Veneto sud-occidentale, ed in particolare a Bolca (Verona), Monte Duello (Verona), Comedo Vicentino (Vicenza) e Monteviale (Vicenza) (Lioy,1865, 1896; Sacco, 1895; De Zigno, 1880; Squinabol, 1902; Fabiani, 1912, 1914, 1915).

Fig. 1. Giacimenti del Veneto di età paleogenica con faune a coccodrissli: 1) Bolca (Vr), Eocene inf.; 2) Cornedo.

I giacimenti principali

1 - La Purga di Bolca: un lago dell'Eocene inferiore

I giacimenti fossiliferi di Bolca (Eocene inferiore) sono tra i più conosciuti d'Italia. Oltre ai famosi calcari della "Pesciara", di origine marina, si rinvengono sedimenti tipicamente continentali. Sul Monte Purga, a nord dell'abitato, affiorano banchi argillosi, argillo-siltitici e lignitici ricchi di fossili di ambiente salmastro e terrestre, tra i quali sono noti soprattutto i coccodrilli, le tartarughe e le spettacolari palme. Le ligniti sono probabilmente da riferirsi al tardo Ypresiano, ovvero al tetto dell'Eocene inferiore (Barbieri & Medizza, 1969). La fauna coccodrilliana di Bolca, con la sua varietà di forme, è un caso veramente eccezionale, anche se non l'unico, nel panorama del Terziario europeo: sono stati infatti rinvenuti i resti di tre (o forse quattro) tipi di coccodrillo (Berg, 1966; Rauhe & Rossmann, 1995) e ciò non è certo comune. Tra i coccodrilli attuali, per esempio, raramente più di due specie vivono nella stessa area. I generi rinvenuti a Bolca sono: Asiatosuchus, di dimensioni medio­grandi, simile ai Coccodrilli s.s. (es: il coccodrillo del Nilo); Allognathosuchus, un piccolo alligatoride dai peculiari deanti “a bottone”, durofago (sue prede potrebbero essere state tartarughe, molluschi e crostacei), probabilmente con abitudini strettamente acquatiche (Steel, 1973); Pristichampsus, un coccodrillo "terrestre", buon corridore dotato di denti a corona seghettata (“zifodonti”), che non può essere paragonato ad alcuna forma attuale (Buffetaut, 1985b; Rossmann, 1998). La presenza a Bolca di un quarto genere, Diplocynodon, è incerta poiché i resti ad esso riferibili potrebbero in realtà provenire da un altro giacimento (Del Favero, 1999). L'associazione di quattro coccodrilli così diversi potrebbe essere spiegata in almeno tre modi:

Quale sia l'interpretazione più verosimile nessuno lo sa. Mancano purtroppo studi approfonditi di paleoecologia e di tafonomia (cioè la serie di eventi compresa tra la morte dell'individuo e la fossilizzazione).

Fg. 2. Uno dei coccodrilli rinvenuti nelle ligniti di Bolca. Si tratta di una specie indeterminata di Allognathosuchus. (Da Sacco, 1895).

Come precedentemente accennato, l'associazione di coccodrilli di Bolca non è un caso isolato: in Europa esistono località fossilifere con situazioni simili. Nell'Eocene inferiore di Dormaal in Belgio, Buffetaut (1985a) ha descritto la presenza di tre dei quattro generi sopra citati, mentre in Germania, nell'Eocene medio di Messel e di Geiseltal, i coccodrilli presenti sono rispettivamente quattro e cinque (o cinque e sei se si considerano anche i Mesosuchi, vedasi Rauhe, 1995; Rauhe & Rossmann, 1995). Queste associazioni sono state spiegate con la diversa specializzazione alimentare, con il trasporto post mortem o con la concomitanza di entrambi.

2 - Monte Duello: un estuario dell'Eocene medio

Monte Duello (o Zuello) si trova sul versante meridionale dei Monti Lessini, pochi chilometri ad ovest di Roncà, in provincia di Verona. In una massa basaltica sono racchiusi strati calcarei e arenacei risalenti all'Eocene medio (Altichieri, 1980a). In questi ultimi livelli, che secondo De Zigno (1880) rappresentano la testimonianza della foce di un antico fiume, sono stati rinvenuti i resti di Megadontosuchus arduini (De Zigno, 1880), un coccodrillo longirostro di notevoli dimensioni (il cranio è lungo una sessantina di centimetri) e quasi certamente piscivoro. Anche a Monte Duello, come a Bolca e Monteviale, in associazione coi coccodrilli si trovano resti di trionici, unitamente a mammiferi marini dell'ordine dei Sirenii (Prototherium). Megadontosuchus arduini è una specie di coccodrillo segnalata solo a Monte Duello. Essa presenta delle affinità con alcune specie del Terziario inglese e con l'attuale Tomistoma schlegeli, o "falso Gaviale", un coccodrillo a muso lungo, piscivoro, di ambiente fluviale e diffuso in Asia meridionale, prevalentemente in prossimità degli estuari.

3 - Monteviale: un'isola vulcanica nel mare tropicale dell'Oligocene inferiore

Il giacimento di Morneviale si trova sul versante sud­orientale dei Monti Lessini, circa 8 km a ovest di Vicenza. Esso è costituito da una serie di strati calcarei e marnosi di origine marina ai quali sono intercalati tufi e brecce basaltiche, unitamente a depositi lignitici, probabilmente di ambiente continentale. In questi ultimi, che risalgono verosimilmente all'Oligocene inferiore, sono stati rinvenuti numerosi resti di Vertebrati:, tra i quali coccodrilli, tartarughe acquatiche e svariate specie di mammiferi (Fabiani, 1915; Altichieri, 1980b; Kotsakis, 1985; Franco, 1991; Franco, 1995). Secondo recenti teorie durante l'Oligocene inferiore l'area di Monteviale sarebbe stata un'isola vulcanica popolata da un gran numero di animali indicatori di ambiente tropicale (Kotsakis, 1977; Mietto, 1997).
I coccodrilli, in passato attribuiti alle due specie Asiatosuchus monsvialensis (Fabiani, 1914) e Diplocynodon dalpiazi (Fabiani, 1915) (Franco et al., 1992 e Franco & Piccoli, 1993), sono riferibili a Diplocynodon ratelii Pomel, 1847 (Brinkmann & Rauhe, 1998). Si tratta di una forma simile agli attuali caimani, di dimensioni relativamente piccole, dotata di armatura ventrale oltre che della consueta corazza dorsale costituita da placche ossee (osteodermi) ricoperte da squame cornee (Brinkmann & Rauhe, 1998). II genere Diplocynodon è conosciuto dal Paleocene fino al Miocene medio ed è uno dei più diffusi del Terziario europeo. I resti di questo coccodrillo si rinvengono quasi esclusivamente in sedimenti d'acqua dolce o, più raramente, salmastra (Buffetaut & Cornée, 1982), spesso in associazione con tartarughe carnivore dei genere Trionyx e piante tropicali (Kotsakis, 1977, 1985).

Fig. 3. Ricostruzione dell'area di Monteviale durante il Paleogene (da Mietto, 1997).

I coccodrilli come indicatori paleoclimatici e paleoambientali

I coccodrilli sono generalmente considerati buoni indicatori di clima caldo-umido e la distribuzione dei loro fossili è stata spesso utilizzata per la ricostruzione dei paleoclimi. La temperatura sembra essere l'elemento determinante della distribuzione geografica dei coccodrilli attuali: alcuni Autori ritengono che il limite latitudinale dei loro areale sia rappresentato dall'isoterma 10° del mese più freddo (Berg, 1964; Antunes & Cahuzac, 1999). Markwick (1998) suggerisce che anche la durata della stagione calda e la presenza di specchi d'acqua potrebbero influenzare la distribuzione di questi animali e tali osservazioni sarebbero valide anche per i coccodrilli fossili. La temperatura rappresenta un fattore limitante non solo per l'attività metabolica degli adulti (si tenga presente che i coccodrilli sono animali eterotermi, cioè "a sangue freddo"), ma anche per lo sviluppo embrionale. Nella specie australiana Crocodylus johnstoni, per esempio, la temperatura influenza pesantemente il tasso di sopravvivenza degli embrioni e rappresenta un importante fattore di determinazione del sesso dei nascituri (Webb & Smith, 1984).

Fig. 4. Distribuzione geografica dei coccodrilli attuali in relazione alle temperature del mese più freddo (da Berg 1964).

I coccodrilli sono anche dei buoni indicatori della presenza di aree umide: corsi d'acqua, laghi, paludi, lagune costiere e così via. La maggior parte delle specie attualmente viventi non è in grado di far fronte a lunghi periodi di siccità. I caimani, ad esempio, durante la stagione secca migrano alla ricerca di luoghi più adatti.
II legame tra la distribuzione dei coccodrilli fossili e il clima è evidente durante il passaggio Cretaceo-Paleocene e alla fine dell'Eocene, quando, a seguito dei deterioramenti climatici, si verificò un progressivo spostamento del loro areale verso latitudini più basse, o verso le regioni costiere. In Europa le condizioni ottimali per la diffusione dei coccodrilli si sarebbero instaurate durante l'Eocene medio: la temperatura elevata e l'alto grado di umidità permisero infatti lo sviluppo di foreste tropicali e aree umide.
La presenza nel Veneto di una fauna coccodrilliana ben differenziata durante l'Eocene-Oligocene, è dunque indicativa di lima caldo-umido, con escursione termica stagionale poco accentuata. Tale ipotesi trova riscontri anche nella presenza di altri organismi associati ai coccodrilli, quali vari tipi di piante, come le palme, pesci tropicali e cheloni, simili a quelli attualmente viventi nella regione indopacifica e in America centro-meridionale.

La decadenza

I coccodrilli di tipo "moderno" (Eusuchi), cui appartengono anche le specie viventi, comparvero in Europa e in America settentrionale alla fine dei periodo Mesozoico (Cretaceo inferiore, si veda Buffetaut, 1985b), ma raggiunsero la massima diffusione e diversità solo durante il Paleogene, in particolare durante l'Eocene (Vasse, 1993). In Europa erano presenti decine di forme, in molti casi simili alle specie attuali. Talora, al contrario, si regioni tropicali e subtropicali del pianeta. Alla fine dell'Eocene si verifico una prima, drammatica crisi. Il genere Diplocynodon fu (unico a sfuggire all'estinzione, permanendo in Europa fino al Miocene medio. A partire dall'Oligocene superiore la fauna coccodrilliana europea (compresa quella italiana) venne parzialmente rinnovata, grazie al sopraggiungere di alcuni generi di longirostri fluviatili (Tomistoma, Gavialosuchus, Gavialis ), verosimilmente di origine asiatica (Antunes & Ginsburg, 1989; Antunes & Cahuzac, 1999). Alla fine del Miocene medio i coccodrilli scomparvero definitivamente dall'Europa. Tra le cause più probabili degli episodi di estinzione, in particolare durante il passaggio Eocene-Oligocene, ci sarebbero il deterioramento climatico (raffreddamento e inaridimento) e la concorrenza dei mammiferi carnivori (vedasi Antunes & Ginsburg, 1989; Vasse, 1993; Antunes & Cahuzac, 1999).
Si rammenta che nel Veneto non sono noti coccodrilli miocenici; i resti provenienti dalle arenarie del bellunese (Miocene inferiore) un tempo attribuiti a questo ordine sono da riferirsi a cetacei odontoceti (Dal Piaz, 1908).

Letizia del Favero

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31 - SETTEMBRE 2001